В середине диафиза трубчатой кости имеется костная полость, распространяющаяся у взрослых животных до эпифизов. Она образовалась в результате резорбции костной ткани остеокластами во время развития кости и заполнена желтым (жировым) костным мозгом. Стенки костной полости выстланы эндостом, выполняющим, как и периост, камбиальную функцию. Им же покрыты перекладины губчатого вещества.

Кость богата сосудами, которые образуют сеть в ее надкостнице, пронизывают всю толщину компактного вещества, находясь в центре каждого остеона, и разветвляются в костном мозге. В кости кроме сосудов остеонов имеются так называемые питательные сосуды (фолькмановы), прободающие кость перпендикулярно ее длине. Вокруг них не образуется концентрических костных пластинок. Особенно много таких сосудов около эпифизов. Нервы в кость проникают от надкостницы через те же отверстия, что и сосуды. Поверхность кости, обращенная в полость сустава, покрыта гиалиновым хрящом без надхрящницы. Толщина его 0,2-6 мм и прямо пропорциональна нагрузке на сустав.

Строение коротких, сложных и плоских костей такое же, как и трубчатых, с той лишь разницей, что у них обычно нет костных полостей. Исключение составляют некоторые плоские кости головы, в которых между пластинками компактного вещества имеются обширные пространства, заполненные воздухом,- синусы или пазухи.

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Развитие опорной системы в филогенезе многоклеточных животных шло двумя путями: образования наружного и внутреннего скелета. Наружный скелет закладывается в покровах тела. Наивысшего развития достигает у членистоногих. Внутренний скелет развивается вне связи с покровами тела, под кожей и обычно прикрыт мышцами. Его элементы встречаются и у беспозвоночных, но о развитии внутреннего скелета можно говорить со времени появления хордовых. У примитивных хордовых (оболочники, ланцетник)- спинная струна - хорда представляет собой опорную систему. У бесчерепных (ланцетник) внутренний скелет дополняется соединительнотканным футляром хорды, от которого отходят пластинки - миосепты, разделяющие мышечные пласты на отдельные сегменты (у ланцетника их около

С усложнением организации животных соединительнотканный скелет замещается хрящевым, а затем костным. Наряду со сменой тканевой основы скелета происходило и его структурное усложнение.

Филогенез стволового скелета. В филогенезе позвоночных раньше других элементов скелета появляются позвонки. У наиболее примитивных позвоночных- круглоротых (миноги) зачатки позвонков развиваются в виде хрящевых дуг, метамерно расположенных над хордой, выполняющей роль основного опорного стержня тела (рис. 41-А -Д). Хрящевые дуги по своему строению однотипны, так как движения круглоротых однообразны и муску-

латура недифференцирована на отдельные мышцы, в результате чего осевой скелет нечетко разделяется на головной, туловищный и хвостовой отделы.

Рис. 41. Схема последовательных стадий образования позвонка.

Схема позвоночника: А - миноги; Б - зародыша селахии; В - взрослой селахии; Г - рыбы. Схема позвонка: Д - миноги; Е, Ж - селахии; З - рыбы; И -рептилии; К-млекопитающего; 1 - передняя и 2 - задняя дорсальные дуги; 3 - миосепты; 4 - дорсальный и 5 - вентральный нервные корешки; 6 -хорда; 7- оболочка хорды; 8 - вентральные дуги; 9 - ребро; 10- сосудистые отростки; 11- поперечный отросток позвонка; 12 - тело позвонка; 13 - дужка позвонка; 14 - отверстие позвонка; 15 - остистый отросток; 16 - суставной отросток.

С усложнением организации животных, увеличением активности и разнообразия движений вокруг хорды развиваются не только дуги, но и тела позвонков, в результате она оказывается сдавленной, а у многих взрослых

форм и в различной степени редуцированной (Б, В, Г). Постепенное замещение хорды позвонками можно проследить, сравнивая строение осевого скелета у хрящевых и костистых рыб. У хрящевых рыб весь скелет образован хрящом, иногда обызвествленным. Кроме верхних дуг, также метамерно под хордой у них развиваются нижние дуги. Концы верхних дуг каждого сегмента, сливаясь, образуют остистый отросток. Появляются тела позвонков в виде двояковогнутых дисков (амфицельные) с отверстием в центре (Е, Ж). В канале, образованном отверстиями тел позвонков, проходит хорда, которая теперь теряет значение опорного стержня. Она принимает четкообразную форму с сужениями в телах позвонков и расширениями между позвонками. Появляются зачаточные ребра.

У некоторых видов хрящевых и костных (кистеперых, двоякодышащих, осетровых) рыб тела позвонков не развиваются, ребра отсутствуют. У всех костистых рыб происходит замещение хрящевого скелета костным, позвонки амфицельного типа с хорошо развитыми телами, дорсальными дугами и длинными остистыми отростками. Развиваются поперечные отростки, к которым причленяются хорошо развитые длинные ребра. Появляются суставные отростки, которыми позвонки сочленяются друг с другом, чем обеспечивается прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Осевой скелет четко разделяется на головной, туловищный с ребрами, охватывающими полость тела с органами, и сильно развитый хвостовой отдел - локомоторный.

Предки современных наземных позвоночных, по-видимому, произошли от древних кистеперых рыб, о чем говорит строение их ископаемых остатков. Переход к наземному образу жизни приводит к прогрессивному развитию одних частей скелета и редукции других. Скелет туловища дифференцируется на шейный, грудной (спинной), поясничный и крестцовый отделы, частично редуцируется скелет хвоста, так как основная нагрузка при движении по земле падает на конечности (кроме безногих амфибий и рептилий). В грудном отделе в тесной связи с ребрами развивается грудина, формируется грудная клетка.

Постепенность усложнения стволового скелета видна при сравнении классов наземных позвоночных. У земноводных шейный и крестцовый отделы позвоночника имеют только по одному позвонку, поясничный отдел отсутствует. Ребра очень короткие, у многих срастаются с поперечными отростками позвонков. Общее число позвонков сильно различается у амфибий разных отрядов: от 21 у бесхвостых до 300 у безногих. Тела их спереди вогнутые, сзади выпуклые (процельные). У грудины нет связи с ребрами, грудная клетка не образуется.

У рептилий шейный отдел удлиняется до восьми позвонков и приобретает большую подвижность. Два первых позвонка атлант и осевой (эпистрофей) сильно отличаются от остальных, к трем последним причленяются шейные ребра. Позвонки процельные (И). В грудном отделе 1-5 пар ребер соединены с грудиной - образуется грудная клетка. Поясничный отдел длинный, имеет ребра, величина которых уменьшается в каудальном направ-

лении. Крестцовый отдел образован двумя позвонками, хвостовой отдел длинный, хорошо развит.

Предками млекопитающих, по-видимому, были мелкие зверозубые пресмыкающиеся (величиной с крысу или кролика) пермского периода, которые наряду с крайне примитивными признаками имели ряд черт сходства с млекопитающими. У млекопитающих, независимо от образа жизни, постоянное число шейных позвонков, равное 7. Исключение составляют ламантин и двупалый ленивец, имеющие 6 шейных позвонков, а трехпалый ленивец - 8- 10. Относительно постоянно число позвонков и в остальных отделах: 12-19 грудных, 5-7 поясничных, 3-9 крестцовых. Хвостовых позвонков насчитывают от 3 до 46. Позвонки, за исключением первых двух, соединены при помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков.

Поверхности тел шейных позвонков часто имеют выпукло-вогнутую форму - опистоцельные (К). В остальных отделах позвонки обычно плоские

Платицельные.

Ребра сохраняются только в грудном отделе. В пояснице они редуцируются и срастаются с поперечными отростками позвонков. В крестцовом отделе срастаются и позвонки, образуя крестцовую кость. Хвостовой отдел облегчен, его позвонки сильно редуцируются.

Филогенез скелета головы (рис. 42). Скелет головного конца тела развивается вокруг нервной трубки - осевой (мозговой) скелет головы и вокруг головной кишки - висцеральный. У примитивных хордовых (круглоротые) они не связаны друг с другом. Осевой скелет головы представлен хрящевыми пластинками, окружающими нервную трубку снизу и с боков, крыша черепа перепончатая. Висцеральный скелет головы состоит из хрящевых жаберных дуг, связанных с аппаратом дыхания и пищеварения; челюстей нет.

Филогенетическое развитие скелета головы шло путем объединения мозгового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с прогрессивным развитием головного мозга, органов чувств, расположенных на головном конце тела (обоняния, зрения, слуха), преобразованиями органов захвата и удержания пищи и дыхательного аппарата. Мозговой череп хрящевых рыб представляет собой сплошную хрящевую коробку, окружающую головной мозг. Висцеральный скелет образован хрящевыми жаберными дугами, которые подобно ребрам в туловище опоясывают собой головную часть кишечного канала. Передние висцеральные дуги превратились в губные хрящи, челюстную и подъязычную дуги.

Черепная коробка у костистых рыб сложного строения. Наряду с первичными костями, появившимися в большом количестве, на месте хрящевого черепа развиваются покровные кости. Первичные кости формируют затылочную область, часть основания черепа, обонятельную и слуховую капсулы и стенку глазницы. Покровные кости покрывают первичную черепную коробку сверху, снизу и с боков. Висцеральный скелет костистых рыб построен из большого количества первичных и вторичных костей и представляет собой очень сложную систему рычагов, участвующих в хватательных, глотательных и дыхательных движениях. С черепной коробкой висцеральный скелет

сочленяется при помощи подвеска (hyomandibulare), в результате чего образуется единый скелет головы. С помощью костей плечевого пояса он неподвижно соединяется со стволовым скелетом.

Рис. 42. Филогенетические преобразования скелета головы (покровные кости белые, первичные кости и хрящи, из которых они развились, в

А-селахии; Б - костистой рыбы; В - млекопитающего: а - обонятельная, б - глазничная, в - слуховая и г - затылочная области черепа;1

Губные хрящи; 2 - нёбно-квадратный хрящ; 2" - квадратная кость; 2" - наковальня; 3- челюстной хрящ; 3" - сочленовная кость; 3" - молоточек; 4 - подъязычночелюстной хрящ; 4" - подвесок; 4" - стремечко; 5 - подъязычный хрящ; 5" - подъязычная; 6 - носовая; 7 - лобная; 8 - теменная; 9 - межтеменная; 10-затылочная; 11 - височная; 12 - клиновидная и 13

- слезная кости; 14 - сошник; 15 - крыловидная. 16-нижнечелюстная, 17

- нёбная; 18 - решетчатая; 19 - верхнечелюстная и 20 - резцовая кости; I-V - жаберные дуги; Г - тело подъязычной кости; 1Г-IIГ - щитовидный хрящ; IV-V - остальные хрящи гортани.

С выходом на сушу, с резкой сменой среды обитания, а следовательно, и образа жизни животных происходят значительные изменения в скелете головы. Череп теряет связь с плечевым поясом и подвижно причленяется к шей-

ному отделу. Уменьшается количество костей черепа за счет их сращения, увеличивается его прочность. Смена типа дыхания (с жаберного на легочное) приводит к редукции жаберного аппарата и преобразованию его элементов, а также некоторых покровных костей висцерального скелета, в подъязычную и слуховые кости.

Преобразования в строении черепа приводят к срастанию челюстного аппарата с основанием черепа, к появлению слуховых косточек в обособившейся полости среднего уха, к объединению обонятельной капсулы с носовой полостью, к разделению носовой и ротовой полостей с помощью твердого нёба и изменению характера причленения нижней челюсти к осевому черепу.

В ряду наземных хордовых животных прослеживается постепенность этих усложнений. В черепе взрослых земноводных много хрящей, слуховая кость одна - стремечко (столбик). По числу костей черепа рептилии скорее приближаются к рыбам, чем к амфибиям, однако строение черепа типично для наземных животных. Для черепа млекопитающих характерно прогрессивное развитие, выраженное в уменьшении количества костей за счет их сращения (например, затылочная кость образуется путем сращения 4, а каменистая- 5 костей), в стирании граней между первичными и покровными (вторичными) костями, в мощном развитии обонятельной области и сложном звукопроводящем аппарате, в крупных размерах черепной коробки, резко выраженной разнозубости, самостоятельном причленении нижней челюсти к слуховой области черепа (без каких-либо промежуточных костей).

Филогенез скелета конечностей (рис. 43). Гипотеза о происхождении конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб оказалась плодотворной и сейчас имеет широкое признание. Парные плавники в типе хордовых впервые появились у рыб (Л). У круглоротых они отсутствуют, есть, как и у ланцетника, только непарные плавники. Костной основой парных плавников рыб служит целая система хрящевых и костных элементов, которые могут быть подразделены на несколько отделов. Самый проксимальный отдел, называемый поясом грудных плавников, у хрящевых рыб имеет вид изогнутой пластинки, прилежащей к осевому скелету и соединяющей правый и левый плавники в единую систему. У костистых рыб он более сложной формы и прочнее связан с осевым скелетом. Среди его костей есть две небольшие кости, гомологичные костям плечевого пояса наземных животных: лопатка - лежащая на спинной стороне и коракоид - на брюшной.

Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. Имеет вид хрящевой или костной пластинки, лежащей в мускулатуре брюшной стенки. К его боковой поверхности причленяется скелет брюшного плавника. У современных лучеперых рыб плавники претерпели редукцию и видоизменение в сравнении с костными гоноидами и двудышащими. По строению к конечностям наземных позвоночных ближе всего стоят плавники и их пояса у ископаемых кистеперых рыб (Б).

Рис. 43. Филогенетическое преобразование скелета конечностей:

А -парный грудной плавник селахии; Б - грудной плавник кистеперой рыбы; В - скелет грудной конечности примитивного наземного позвоночного; Г - скелет грудной конечности стопоходящего млекопитающего (медведя); Д - изменения кисти у предков лошади: а - эогиппус; б - мезогиппус; в - гиппогиппус; г - гиппарион; д - современная лошадь; 1-плечевой пояс: 2 - базалии; 3- радиалии; 4 - лопатка; 5 - ключица; 6 - коракоидная кость; 7 - плечевая кость; 8 - кости предплечья; 9 - кости кисти; 10- кости запястья; 11 - кости пясти; 12 - кости пальцев.

С выходом на сушу полностью исчезает скелет непарных плавников. На базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчлененный на отделы, типичные для пятипалой конечности (В). Пояса конечностей состоят из трех пар костей и укрепляются связью с осевым скелетом: плечевой пояс - с грудиной, тазовый с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки и ключицы, тазовый - из подвздошной, лонной и седалищной костей. Скелет свободных конечностей расчленен на три отдела: у передней конечности

Это кости плеча, предплечья и кисти, у задней - бедра, голени и стопы. Число костей в гомодинамных звеньях конечностей одинаково и увеличивается в дистальном направлении.

Дальнейшие филогенетические преобразования связаны с характером передвижения, его скоростью и маневренностью. У земноводных пояс грудных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жесткой связи с осевым скелетом. В поясе тазовых конечностей развита в основном его вентральная часть. Причленяется он к единственному крестцовому позвонку. Свободные конечности присоединяются к поясам в сегментальной плоскости, так что плечо и бедро отходит от тела под прямым углом, а лапы направлены латеро-

каудально. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части. Свободные конечности отходят от тела, как и у амфибий, под прямым углом, но их дистальные звенья развернуты, особенно на грудной конечности, в латеро-краниальном направлении.

Плечевой пояс млекопитающих (Г) сильно редуцирован, особенно его вентральное звено. Он состоит из двух или даже одной кости. У животных с развитыми отводящими движениями грудной конечности (например, кротов, летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных)-только лопатка. Тазовый пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соименными костями. Скелет свободных конечностей млекопитающих развернут в сагиттальной плоскости, лапы направлены краниально. Построен он по типу пятипалой конечности, с длинными проксимальными звеньями, в результате чего тело животного высоко поднято над землей. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, лазанье, прыжки, полет, плавание) привело к сильной специализации конечностей у разных групп млекопитающих, что выражается в основном в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, формы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.

Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повышением специализации - приспособленностью к определенному виду движения подробнее всего изучено в ряду лошадей (В. О. Ковалевский). Предполагаемый предок лошади - эупротогония, совмещая в себе черты копытных и хищных, была размером с лисицу и имела пятипалые конечности с когтями, по форме приближающимися к копытцам. На протяжении нескольких периодов (от нижнего эоцена до нижнего плиоцена) происходила постепенная смена условий существования и параллельно этому шло приспособительное изменение структуры конечностей, связанное с изменением характера движения (Д). От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой растительностью (эоценовый лес) до широких размашистых быстрых движений по сухим открытым пространствам (миоценовая степь). При этом происходило удлинение основного поддерживающего столба конечностей из-за раскрытия (увеличения) углов между ее звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо- к пальцехождению (эогиппус - четырехпалый, мезогип- пус-трехпалый). При этом наблюдалась постепенная редукция нефункционирующих пальцев: первого у эогиппуса, первого и пятого у мезогиппуса. При переходе от пальце- к фаланго-(копыто-) хождению в состав основного поддерживающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев достигает максимума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца - III и IV.

Задачи изучения данного раздела:

1. раздел помогает понять пути эволюции органического мира, постепенного усложнения не только структурных , но и физиологических, и биохимических механизмов, которое привело к возникновению современных черепных хордовых, в том числе, приматов и человека;
2. в процессе сравнения удается наглядно убедиться в физиологической обусловленности появления или усложнения определенных структур, а также их исчезновения, т.о., возможно лучше понять строение человеческого тела;
3. помогает осмыслить эмбриологию человека, т.к. согласно основному биогенетическому закону, сформулированному в 1866 году Геккелем и Мюллером: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.

Поэтому для человека в эмбриогенезе характерно появление структур, функций, биохимических реакций, которые были у его хордовых предков. Такие повторения называются рекапитуляциями . В онтогенезе человека обычно не проявляются структуры взрослых рыб, амфибий и рептилий, а только их личинок. Причем ранние стадии развития рекапитулируют более полно, чем поздние.

Но эволюционное развитие не является простым повторением черт строения предков, а предполагает изменения в ходе формирования органов и систем . Это:

- ценогенезы - приспособления зародыша к иной среде обитания, которые утрачиваются у взрослых форм, например, жабры у головастика; провизорные органы амниот;

- филэмбриогенезы - изменения развития, имеющие адаптивное значение:

а) анаболия (надставка) - добавление дополнительных стадий, например, мышечная диафрагма млекопитающих, перья птиц;

б) девиация - отклонение от программы на средних стадиях морфогенеза, например, формирование слуховых косточек, появление альвеолярного строения легких вместо ячеистого; биогенетический закон выполняется в этих случаях частично;

в) архаллаксис - отклонение онтогенеза в самом начале, когда биогенетический закон не выполняется, например, закладка волоса начинается с утолщения эпидермиса, которое погружается в кориум;

г) гетерохрония - изменение времени закладки структуры, например, ранняя закладка амниона плацентарных; и гетеротопия - изменение места закладки структуры, например, закладка плечевого пояса человека на уровне III-IV шейных позвонков, который затем перемещается на уровень I-II грудных позвонков.

При нарушениях эмбриогенеза у взрослых людей могут появиться признаки, которые присутствовали у их далеких предков - атавизмы . Если они снижают жизнеспособность, то называются атавистическими (или анцестрастральными от anĉetre) пороками . Атавизмы возникают из-за:

Недоразвития органов (гипоплазия диафрагмы, расщепление твердого неба - «волчья пасть», и др.);

Персистирования (сохранения) эмбриональных структур (незаращение боталлова протока, боковые свищи шеи, свищи пупка и др.);

Нарушения перемещения органов в онтогенезе (тазовое расположение органов, крипторхизм и др.).

Рассмотрим местоположение хордовых в системе животного мира и их классификацию .

Тип Хордовые объединяет многоклеточных вторичноротых животных различных по уровню организации. При этом абсолютно все хордовые, хотя бы на одной из стадий развития, имеют три признака, отличающих их от других животных:

1. осевой комплекс органов, в основе которого лежит внутренний скелет - хорда, над ней - нервная трубка, под ней - пищеварительная трубка;
2. глотка пронизана глоточными щелями, которые у высших хордовых поддерживаются висцеральными дугами;
3. хвостовой отдел.

Дополнительно можно отметить наличие венозной системы воротной вены (кровь от желудочно-кишечного тракта проходит через печень) и строение покровов из эпидермиса и дермы, но похожее строение имеют покровы иглокожих.

Тип Хордовые включает четыре подтипа:

I.Полухордовые (Hemichordata) - баляноглосс, птиходера;

1. II. Личиночно-хордовые (Urochordata) - асцидии;
2. III. Бесчерепные (Acrania) - ланцетники;
3. IV. Позвоночные (Vertebrata), которые включают несколько классов:

Группа Anamnia (низшие позвоночные)

1. Круглоротые (Cyclostomata) - миноги, миксины - не имеют челюстей;
2. надкласс Рыбы (Pisces):

а. класс Хрящевые и панцирные рыбы (Chondrichthyes) - акулы, скаты, химеры;

б. класс Костные рыбы (Osteichthyes) - остальные рыбы;

1. Земноводные (Amphibia):

а. Хвостатые - тритоны, саламандры;

б. Бесхвостые - лягушки, жабы, квакши;

в. Безногие - червяги;

Группа Amniota (высшие позвоночные)

1. Пресмыкающиеся (Reptilia):

а. Чешуйчатые - ящерицы, змеи;

б. Черепахи;

в. Крокодилы;

г. Клювоголовые - гаттерия;

1. Птицы (Aves) - боковая ветвь эволюции, имеют множество специфических приспособлений

а. Бескилевые - страусы;

б. Пингвины;

в. Килевые - остальные птицы;

1. Млекопитающие (Mammalia):

а. Яйцекладущие - утконос, ехидна;

б. Сумчатые - кенгуру;

в. Плацентарные - остальные звери и человек.

ФИЛОГЕНЕЗ НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ

Основные функции покровов - отграничение и защита многоклеточного организма. Покровы позвоночных приобретают многочисленные дополнительные функции. У хордовых покровы состоят из:

Эпидермиса, развивающегося из эктодермы;

Дермы, развивающейся из мезодермы.

Направления эволюции следующие:

Однослойный эпидермис (ланцетник) становится многослойным (у позвоночных), слои дифференцируются и ороговевают снаружи; появляются производные эпидермиса - роговые чешуи, когти, волосы и т.д.

Тонкая, студенистая соединительная ткань дермы утолщается, приобретает прочность за счет увеличения количества волокон.

Эпидермис и дерма имеют многочисленные производные: хроматофоры, чешую, роговые щитки, панцири, пластинки, клюв, когти, перья, волосы, рога, копыта. У всех хордовых есть железы. У низших - это одноклеточные слизистые железы, начиная с рыб, появляются ядовитые железы, затем сальные (у птиц), у млекопитающих добавляются млечные и потовые железы.

У человека могут быть следующие нарушения онтогенеза покровов: альбинизм (полная) и витилиго (неполная) депигментация кожи, алопеция (отсутствие) и гипертрихоз (избыточный рост) волос, гиперкератоз и пахионихия - утолщение соответственно эпидермиса и ногтей, полителия и полимастия - увеличение числа соответственно сосков и млечных желез.

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Низшие хордовые живут в воде, высшие - преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене.

В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы - 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвоночных дисков.

Таким образом, у рыб имеются два отдела позвоночника:

Туловищный (туловищные позвонки сочленены с ребрами);

Хвостовой;

у амфибий :

Добавляются шейный и крестцовый отделы (по 1 позвонку);

у рептилий :

Шейный (8 позвонков, I - атлант, II - аксис);

Грудной (сочленены с ребрами, некоторые из которых спереди сочленены с грудиной);

Поясничный, крестцовый (содержат большее количество позвонков);

Хвостовой;

у птиц :

Шейный (до 25 позвонков);

Грудной;

Поясничный крестцовый и часть позвонков хвостового прочно соединены, образуя мощный крестец;

у млекопитающих :

Шейный (7 позвонков);

Грудной (9-24 позвонка);

Поясничный (3-9 позвонков);

Крестцовый (позвонки срастаются);

Хвостовой (копчиковый).

У человека встречаются различные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи, а также формирование патологических изгибов, в том числе боковых (сколиозы), может сохраняться хвостовой отдел.

Скелет головы делят на мозговой и висцеральный череп. В процессе эволюции шло уменьшение числа костей мозгового черепа, замена хрящевых частей на костные, уменьшение количества подвижных элементов. Число жаберных дуг висцерального скелета также прогрессивно уменьшалось. I и II жаберные дуги видоизменились и дали начало челюстям, костям лицевого черепа, слуховым костям, хрящам гортани.

У рыб I (челюстная, состоит из небно-квадратного и меккелева хрящей) дуга непосредственно соединяется со II дугой (состоит из гиомандибулярного хряща и гиоида). Такой тип соединения мозгового и лицевого черепа называется гиостильным (т.к. II дуга соединяется с гиомандибулярным хрящом). Начиная с земноводных, I дуга своим небно-квадратным хрящом срастается с основанием мозгового черепа. Такой тип соединения называется аутостильным . Из гиомандибулярного хряща формируется слуховая кость столбик, из которой в дальнейшем формируется стремечко. При нарушениях онтогенеза у человека может быть только одна эта слуховая кость (как у амфибий и рептилий) вместо трех.

Рассмотрим строение органа слуха у различных классов позвоночных. У рыб имеется только внутреннее ухо, включающее перепончатый лабиринт с отолитами, полукружные каналы и зачаток улитки.

У амфибий имеется внутреннее ухо такого же строенияи среднее ухо с одной слуховой костью и барабанной перепонкой.

У рептилий внутреннее ухо состоит из улитки и полукружных каналов, среднее - такое же как у амфибий, есть зачаток наружного слухового прохода.

У птиц хорошо сформирован наружный слуховой проход.

У млекопитающих внутренее ухо включает улитку 2,5 оборота, полукружные каналы, мешочек, маточку; среднее ухо - барабанную полость, в которой находятся слуховые кости - стремечко (остаток гиомандибулярного хряща), наковальня (остаток небно-квадратного хряща), молоточек (остаток меккелева хряща), имеется барабанная перепонка, наружное включает наружный слуховой проход и ушную раковину.

Таким образом, в висцеральном скелете в процессе эволюции хрящевые челюсти сменялись костными, изменился тип крепления челюстей, изменилась функция элементов висцеральных дуг.

В скелете конечностей сформировались пояса с подвижно прикрепленным скелетом свободных конечностей; сформировалась пятипалая конечность наземного типа; уменьшилось число костей в дистальных отделах; удлинялись проксимальные и укорачивались дистальные отделы конечностей.

У человека могут быть следующие пороки: полидактилия и полифалангия (увеличение числа пальцев и фаланг соответственно); перемещение пояса верхних конечностей на уровень I-II грудных позвонков - болезнь Шпренгеля ; врожденные аномалии ребер и деформации грудной клетки - воронководная , килевидная и др.

ФИЛОГЕНЕЗ МЫШЦ

Мускулатура выполняет функцию движения и делится на:

Соматическую, которая развивается из миотомов и иннервируется спинномозговыми нервами (поперечно-полосатая);

Висцеральную - развивается из других участков мезодермы, иннервируется вегетативными нервами, может быть поперечно-полосатой и гладкой.

У низших хордовых висцеральная мускулатура располагается в области жаберных дуг, постепенно из нее формируются жевательные мышцы, мышцы глотки, затем мышцы шеи и плечевого пояса, а также мимическая мускулатура. Мышцы шеи и лица имеют сложную иннервацию, что связано с этапами филогенеза. Соматическая мускулатура у низших хордовых расположена в виде миомеров, затем формируются мускулатура конечностей, более разнообразной становится форма, размеры и функции мышц, усиливается их иннервация, особенно свободных конечностей у приматов. Мышцы туловища в процессе эволюции редуцируются.

Задачи изучения данного раздела:

1. раздел помогает понять пути эволюции органического мира, постепенного усложнения не только структурных , но и физиологических, и биохимических механизмов, которое привело к возникновению современных черепных хордовых, в том числе, приматов и человека;
2. в процессе сравнения удается наглядно убедиться в физиологической обусловленности появления или усложнения определенных структур, а также их исчезновения, т.о., возможно лучше понять строение человеческого тела;
3. помогает осмыслить эмбриологию человека, т.к. согласно основному биогенетическому закону, сформулированному в 1866 году Геккелем и Мюллером: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.

Поэтому для человека в эмбриогенезе характерно появление структур, функций, биохимических реакций, которые были у его хордовых предков. Такие повторения называются рекапитуляциями . В онтогенезе человека обычно не проявляются структуры взрослых рыб, амфибий и рептилий, а только их личинок. Причем ранние стадии развития рекапитулируют более полно, чем поздние.

Но эволюционное развитие не является простым повторением черт строения предков, а предполагает изменения в ходе формирования органов и систем . Это:

- ценогенезы - приспособления зародыша к иной среде обитания, которые утрачиваются у взрослых форм, например, жабры у головастика; провизорные органы амниот;

- филэмбриогенезы - изменения развития, имеющие адаптивное значение:

а) анаболия (надставка) - добавление дополнительных стадий, например, мышечная диафрагма млекопитающих, перья птиц;

б) девиация - отклонение от программы на средних стадиях морфогенеза, например, формирование слуховых косточек, появление альвеолярного строения легких вместо ячеистого; биогенетический закон выполняется в этих случаях частично;

в) архаллаксис - отклонение онтогенеза в самом начале, когда биогенетический закон не выполняется, например, закладка волоса начинается с утолщения эпидермиса, которое погружается в кориум;

г) гетерохрония - изменение времени закладки структуры, например, ранняя закладка амниона плацентарных; и гетеротопия - изменение места закладки структуры, например, закладка плечевого пояса человека на уровне III-IV шейных позвонков, который затем перемещается на уровень I-II грудных позвонков.

При нарушениях эмбриогенеза у взрослых людей могут появиться признаки, которые присутствовали у их далеких предков - атавизмы . Если они снижают жизнеспособность, то называются атавистическими (или анцестрастральными от anĉetre) пороками . Атавизмы возникают из-за:

Недоразвития органов (гипоплазия диафрагмы, расщепление твердого неба - «волчья пасть», и др.);

Персистирования (сохранения) эмбриональных структур (незаращение боталлова протока, боковые свищи шеи, свищи пупка и др.);

Нарушения перемещения органов в онтогенезе (тазовое расположение органов, крипторхизм и др.).

Рассмотрим местоположение хордовых в системе животного мира и их классификацию .

Тип Хордовые объединяет многоклеточных вторичноротых животных различных по уровню организации. При этом абсолютно все хордовые, хотя бы на одной из стадий развития, имеют три признака, отличающих их от других животных:

1. осевой комплекс органов, в основе которого лежит внутренний скелет - хорда, над ней - нервная трубка, под ней - пищеварительная трубка;
2. глотка пронизана глоточными щелями, которые у высших хордовых поддерживаются висцеральными дугами;
3. хвостовой отдел.

Дополнительно можно отметить наличие венозной системы воротной вены (кровь от желудочно-кишечного тракта проходит через печень) и строение покровов из эпидермиса и дермы, но похожее строение имеют покровы иглокожих.

Тип Хордовые включает четыре подтипа:

I.Полухордовые (Hemichordata) - баляноглосс, птиходера;

1. II. Личиночно-хордовые (Urochordata) - асцидии;
2. III. Бесчерепные (Acrania) - ланцетники;
3. IV. Позвоночные (Vertebrata), которые включают несколько классов:

Группа Anamnia (низшие позвоночные)

1. Круглоротые (Cyclostomata) - миноги, миксины - не имеют челюстей;
2. надкласс Рыбы (Pisces):

а. класс Хрящевые и панцирные рыбы (Chondrichthyes) - акулы, скаты, химеры;

б. класс Костные рыбы (Osteichthyes) - остальные рыбы;

1. Земноводные (Amphibia):

а. Хвостатые - тритоны, саламандры;

б. Бесхвостые - лягушки, жабы, квакши;

в. Безногие - червяги;

Группа Amniota (высшие позвоночные)

1. Пресмыкающиеся (Reptilia):

а. Чешуйчатые - ящерицы, змеи;

б. Черепахи;

в. Крокодилы;

г. Клювоголовые - гаттерия;

1. Птицы (Aves) - боковая ветвь эволюции, имеют множество специфических приспособлений

а. Бескилевые - страусы;

б. Пингвины;

в. Килевые - остальные птицы;

1. Млекопитающие (Mammalia):

а. Яйцекладущие - утконос, ехидна;

б. Сумчатые - кенгуру;

в. Плацентарные - остальные звери и человек.

ФИЛОГЕНЕЗ НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ

Основные функции покровов - отграничение и защита многоклеточного организма. Покровы позвоночных приобретают многочисленные дополнительные функции. У хордовых покровы состоят из:

Эпидермиса, развивающегося из эктодермы;

Дермы, развивающейся из мезодермы.

Направления эволюции следующие:

Однослойный эпидермис (ланцетник) становится многослойным (у позвоночных), слои дифференцируются и ороговевают снаружи; появляются производные эпидермиса - роговые чешуи, когти, волосы и т.д.

Тонкая, студенистая соединительная ткань дермы утолщается, приобретает прочность за счет увеличения количества волокон.

Эпидермис и дерма имеют многочисленные производные: хроматофоры, чешую, роговые щитки, панцири, пластинки, клюв, когти, перья, волосы, рога, копыта. У всех хордовых есть железы. У низших - это одноклеточные слизистые железы, начиная с рыб, появляются ядовитые железы, затем сальные (у птиц), у млекопитающих добавляются млечные и потовые железы.

У человека могут быть следующие нарушения онтогенеза покровов: альбинизм (полная) и витилиго (неполная) депигментация кожи, алопеция (отсутствие) и гипертрихоз (избыточный рост) волос, гиперкератоз и пахионихия - утолщение соответственно эпидермиса и ногтей, полителия и полимастия - увеличение числа соответственно сосков и млечных желез.

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Низшие хордовые живут в воде, высшие - преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене.

В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы - 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвоночных дисков.

Таким образом, у рыб имеются два отдела позвоночника:

Туловищный (туловищные позвонки сочленены с ребрами);

Хвостовой;

у амфибий :

Добавляются шейный и крестцовый отделы (по 1 позвонку);

у рептилий :

Шейный (8 позвонков, I - атлант, II - аксис);

Грудной (сочленены с ребрами, некоторые из которых спереди сочленены с грудиной);

Поясничный, крестцовый (содержат большее количество позвонков);

Хвостовой;

у птиц :

Шейный (до 25 позвонков);

Грудной;

Поясничный крестцовый и часть позвонков хвостового прочно соединены, образуя мощный крестец;

у млекопитающих :

Шейный (7 позвонков);

Грудной (9-24 позвонка);

Поясничный (3-9 позвонков);

Крестцовый (позвонки срастаются);

Хвостовой (копчиковый).

У человека встречаются различные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи, а также формирование патологических изгибов, в том числе боковых (сколиозы), может сохраняться хвостовой отдел.

Скелет головы делят на мозговой и висцеральный череп. В процессе эволюции шло уменьшение числа костей мозгового черепа, замена хрящевых частей на костные, уменьшение количества подвижных элементов. Число жаберных дуг висцерального скелета также прогрессивно уменьшалось. I и II жаберные дуги видоизменились и дали начало челюстям, костям лицевого черепа, слуховым костям, хрящам гортани.

У рыб I (челюстная, состоит из небно-квадратного и меккелева хрящей) дуга непосредственно соединяется со II дугой (состоит из гиомандибулярного хряща и гиоида). Такой тип соединения мозгового и лицевого черепа называется гиостильным (т.к. II дуга соединяется с гиомандибулярным хрящом). Начиная с земноводных, I дуга своим небно-квадратным хрящом срастается с основанием мозгового черепа. Такой тип соединения называется аутостильным . Из гиомандибулярного хряща формируется слуховая кость столбик, из которой в дальнейшем формируется стремечко. При нарушениях онтогенеза у человека может быть только одна эта слуховая кость (как у амфибий и рептилий) вместо трех.

Рассмотрим строение органа слуха у различных классов позвоночных. У рыб имеется только внутреннее ухо, включающее перепончатый лабиринт с отолитами, полукружные каналы и зачаток улитки.

У амфибий имеется внутреннее ухо такого же строенияи среднее ухо с одной слуховой костью и барабанной перепонкой.

У рептилий внутреннее ухо состоит из улитки и полукружных каналов, среднее - такое же как у амфибий, есть зачаток наружного слухового прохода.

У птиц хорошо сформирован наружный слуховой проход.

У млекопитающих внутренее ухо включает улитку 2,5 оборота, полукружные каналы, мешочек, маточку; среднее ухо - барабанную полость, в которой находятся слуховые кости - стремечко (остаток гиомандибулярного хряща), наковальня (остаток небно-квадратного хряща), молоточек (остаток меккелева хряща), имеется барабанная перепонка, наружное включает наружный слуховой проход и ушную раковину.

Таким образом, в висцеральном скелете в процессе эволюции хрящевые челюсти сменялись костными, изменился тип крепления челюстей, изменилась функция элементов висцеральных дуг.

В скелете конечностей сформировались пояса с подвижно прикрепленным скелетом свободных конечностей; сформировалась пятипалая конечность наземного типа; уменьшилось число костей в дистальных отделах; удлинялись проксимальные и укорачивались дистальные отделы конечностей.

У человека могут быть следующие пороки: полидактилия и полифалангия (увеличение числа пальцев и фаланг соответственно); перемещение пояса верхних конечностей на уровень I-II грудных позвонков - болезнь Шпренгеля ; врожденные аномалии ребер и деформации грудной клетки - воронководная , килевидная и др.

ФИЛОГЕНЕЗ МЫШЦ

Мускулатура выполняет функцию движения и делится на:

Соматическую, которая развивается из миотомов и иннервируется спинномозговыми нервами (поперечно-полосатая);

Висцеральную - развивается из других участков мезодермы, иннервируется вегетативными нервами, может быть поперечно-полосатой и гладкой.

У низших хордовых висцеральная мускулатура располагается в области жаберных дуг, постепенно из нее формируются жевательные мышцы, мышцы глотки, затем мышцы шеи и плечевого пояса, а также мимическая мускулатура. Мышцы шеи и лица имеют сложную иннервацию, что связано с этапами филогенеза. Соматическая мускулатура у низших хордовых расположена в виде миомеров, затем формируются мускулатура конечностей, более разнообразной становится форма, размеры и функции мышц, усиливается их иннервация, особенно свободных конечностей у приматов. Мышцы туловища в процессе эволюции редуцируются.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Миология (Myologiа) - это раздел анатомии домашних животных, изучающий строение мышечной системы. Мышечная ткань, составляющая основу этой системы, осуществляет все двигательные процессы в организме животных. Благодаря ей тело фиксируется в определенном положении и перемещается в пространстве, осуществляются дыхательные движения грудной клетки и диафрагмы, движение глаз, глотание, двигательные функции внутренних органов, включая работу сердца.

Мышечная ткань обладает специальными сократительными органеллами - миофибриллами. Миофибриллы, состоящие из тонких белковых нитей (миофиламентов), могут быть неисчерченными или исчерченными (поперечно-полосатыми). Соответственно различают неисчерченную и исчерченную мышечную ткань.

1) Неисчерченная мышечная ткань состоит из клеток (гладких миоцитов) веретеновидной формы. Эти клетки образуют мышечные слои в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в стенках внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, матка и т.д.). Длина клеток колеблется от 20 мкм (в стенке кровеносного сосуда) до 500 мкм (в стенке матки стельной коровы), диаметр от 2 до 20 мкм. В функциональном отношении неисчерченная мышечная ткань имеет ряд особенностей: она обладает большой силой (например, в кишечнике постоянно передвигаются значительные массы пищи), обладает слабой утомляемостью, медленным сокращением и ритмичностью движений (в стенке кишечника неисчерченная мышечная ткань сокращается 12 раз в минуту, а в селезенке - только 1 раз).

2) Исчерченная мышечная ткань характеризуется наличием исчерченных миофибрилл, имеет 2 разновидности.

А) Исчерченная сердечная мышечная ткань состоит из удлиненных клеток (кардиомиоцитов) квадратной формы. Их концы, соединяясь друг с другом в цепочки, формируют так называемые функциональные мышечные "волокна" толщиной 10-20 мкм. Тесно связываясь между собой, функциональные мышечные "волокна" образуют мышечную оболочку сердца (миокард), постоянные и ритмичные сокращения которого приводят в движение кровь.

Б) Исчерченная скелетная мышечная ткань, в отличие от сердечной, состоит не из клеток, а из многоядерных мышечных образований (миосимпластов) цилиндрической формы. Длина миосимпластов колеблется от нескольких миллиметров до 13-15 см, диаметр от 10 до 150 мкм. Количество ядер в них может достигать нескольких десятков тысяч. Миосимпласты (их еще называют "мышечными волокнами") образуют скелетные мышцы и входят в состав некоторых органов (язык, глотка, гортань, пищевод и др.). В функциональном отношении скелетная мышечная ткань легко возбудима и сокращается быстрее, чем неисчерченная (например, в обычных условиях скелетная мышца сокращается в течение 0,1 с, а неисчерченная - в течение нескольких секунд). Но, в отличие от гладких (неисчерченных) мышц внутренних органов, скелетные мышцы быстрее утомляются.

Мышечную систему в зависимости от особенностей строения, характера двигательной функции и иннервации делят на соматическую и висцеральную.

Соматическая мышечная система составляет 40% от массы тела и построена из миосимпластов. Она произвольная и иннервируется соматической нервной системой. Соматические мышцы сокращаются быстро, энергично, но кратковременно и быстро утомляются. Такой тип сокращения называется тетаническим и он характерен для соматической мускулатуры. К ней относятся:

1) подкожные мышцы, которые не имеют связи со скелетом и прикрепляются к коже; их сокращения вызывают подергивания кожи и позволяют ей собираться в мелкие складки;

2) скелетная мускулатура, которая закрепляется на скелете;

3) диафрагма - куполообразная мышца, отделяющая грудную полость от брюшной;

4) мышцы языка, глотки, гортани, ушной раковины, глазного яблока, среднего уха, пищевода и наружных органов размножения.

Висцеральная мышечная система составляет 8% от массы тела и построена из гладких миоцитов. Она непроизвольная и иннервируется вегетативной нервной системой. Гладкие мышцы сокращаются медленно, длительно и не требуют большого количества энергии. Такой тип сокращения называют тоническим и он характерен для висцеральной мускулатуры, которая образует мышечные пучки, слои и оболочки внутренних органов.

1. Фило-онтогенез мышечной системы

В филогенезе хордовых мышечная система последовательно проходит ряд стадий.

У ланцетника она представлена парной продольной мышцей (правой и левой), которая идет вдоль тела и разделяется соединительнотканными перегородками (миосептами) на короткие прямые мышечные пучки (миомеры). Такое (сегментарное) деление единого мышечного пласта называется метамерией.

С увеличением подвижности, обособлением головы и развитием конечности (в виде плавников) у рыб происходит разделение продольной мышцы горизонтальной септой на дорсальную и вентральную мышцы.

Обособление мускулатуры голов ы, туловища, хвоста и плавников

С выходом на сушу и увеличением разнообразия движений у амфибий и рептилий происходит разделение дорсальной мышцы, так же как и вентральной, на два тяжа: латеральный (поперечно-реберная мышца) и медиальный (поперечно-остистая м.). Кроме этого, у рептилий из латерального тяжа впервые появляются подкожные мышцы, которые прикрепляются к коже.

У более высокоорганизованных животных (птиц и млекопитающих) происходит дальнейшая дифференциация мышечной системы: латеральный и медиальный тяжи, каждый из них, разделяются на два слоя (поверхностный и глубокий). Кроме этого, у млекопитающих впервые появляется диафрагма.

Филогенез мышечной системы

В онтогенезе мышечная система в основном развивается из миотомов мезодермы, исключение составляют некоторые мышцы головы и шеи, кторые образуются из мезенхимы (трапециевидная, плечеголовная).

В начале формируется мышечный продольный тяж, который сразу же дифференцируется на дорсальный и вентральный пласты; далее каждый из них разделяется на латеральный и медиальный пласты, которые, в свою очередь, дифференцируются на поверхностный и глубокий слои, последние дают начало определенным группам мышц. Например, из поверхностного слоя латерального пласта развиваются подвздошно-реберные мышцы, а из глубокого слоя латерального пласта - длиннейшие мышцы спины, шеи, головы.

2. Подкожные мышцы - musculi cutanei

Подкожные мышцы прикрепляются к кожному покрову, фасциям и не имеют связи со скелетом. Их сокращения вызывают поддергивания кожи и позволяют ей собираться в мелкие складки. К этим мышцам относятся:

1) Подкожная мышца шеи - m. Cutaneus colli (особенно сильно развита у собак). Она идет вдоль шеи, ближе к ее вентральной поверхности и переходит на лицевую поверхность к мышцам рта и нижней губы.

2) Подкожная мышца лопатки и плеча (лопаточно-плечевая) - m. Cutaneus omobrachialis. Она покрывает область лопатки и частично плечо. Хорошо выражена у лошади и крупного рогатого скота.

3) Подкожная мышца туловища - m. Cutaneus trunci. Она расположена по бокам от грудной и брюшной стенок и каудально отдает пучки в коленную складку.

4) У самок в области молочных желез располагаются краниальные и каудальные мышцы молочной железы (mm. Supramammilaris cranialis et caudalis), которые придают складчатость коже и помогают выведению молока. Сильно развиты у хищных животных.

У самцов в этой области имеются краниальные и каудальные препуциальные мышцы (mm.preputialis cranialis et caudalis), которые обеспечивают складчатость препуция и выполняют роль его сфинктера.

3. Скелетная мускулатура

Скелетная мускулатура представляет собой активную часть опорно-двигательного аппарата. Она состоит из скелетных мышц и их вспомогательных приспособлений, к которым относятся фасции, синовиальные сумки, синовиальные влагалища сухожилий, блоки, сезамовидные кости.

В теле животного насчитывается около 500 скелетных мышц. Большинство из них парные и располагаются симметрично по обеим сторонам тела животного. Их суммарная масса составляет у лошади 38-42% от массы тела, у крупного рогатого скота 42-47%, у свиней 30-35% от массы тела.

Мышцы в теле животного располагаются не беспорядочно, а закономерно в зависимости от действия силы тяжести животного и выполняемой работы. Они оказывают свое действие на те части скелета, которые соединены подвижно, т.е. мышцы действуют на суставы, синдесмозы.

Основными местами прикрепления мышц являются кости, но иногда они прикрепляются к хрящам, связкам, фасциям, коже. Они покрывают скелет так, что кости лишь в некоторых местах лежат непосредственно под кожей. Закрепляясь на скелете, как на системе рычагов, мышцы при своем сокращении вызывают различные движения тела, фиксируют скелет в определенном положении и придают форму телу животного

Основные функции скелетных мышц:

1) Основная функция мышц - динамическая. Сокращаясь, мышца укорачивается на 20-50% своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится работа, результатом которой является движение.

2) Другая функция мышц - статическая. Проявляется она в фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и его частей. Одна из проявлений этой функции - способность спать стоя (лошадь).

3) Участие в обмене веществ и энергии. Скелетные мышцы являются «источниками тепла», так как при их сокращении около 70% энергии превращается в тепло и только 30% энергии обеспечивает движение. В скелетных мышцах удерживается около 70% воды организма, поэтому их еще называют «источниками воды». Кроме этого, между мышечными пучками и внутри их может накапливаться жировая ткань (особенно при откорме у свиней).

4) Одновременно, при своей работе скелетные мышцы помогают работе сердца, проталкивая венозную кровь по сосудам. В экспериментах удалось выяснить, что скелетные мышцы действуют подобно насосу, обеспечивая движение крови по венозному руслу. Поэтому скелетные мышцы еще называют «периферическими мышечными сердцами».

4. Строение мышцы с точки зрения биохимика

Скелетная мышца состоит из органических и неорганических соединений. К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли (соли кальция, фосфора, магния). Органическое вещество в основном представлено белками, углеводами (гликоген), липидами (фосфатиды, холестерин).

Химический состав скелетной мышцы

Химический состав скелетных мышц подвержен значительным возрастным и в меньшей степени видовым, породным и половым отличиям, что прежде всего связано с неодинаковым содержанием в них воды (с возрастом % воды уменьшается).

5. Строение мышцы с точки зрения анатома

Скелетная мышца (Musculus skeleti) - это активный орган аппарата движения, форма и особенности строения которого обусловлены выполняемой функцией и местоположением на скелете. В мышце различают активно сокращающуюся часть - мышечное брюшко и пассивную часть, при помощи которой она прикрепляется к костям, - сухожилие.

1) Мышечное брюшко (venter) состоит из паренхимы и стромы. Паренхима представлена исчерченной мышечной тканью, структурной единицей которой является миосимпласт. Миосимпласты объединяются при помощи рыхлой соединительной ткани, которая называется эндомизий, в пучки 1 порядка. Пучки 1 порядка объединяются в пучки 1,2,3 пордка и между ними формируются соединительнотканные перегородки (перимизий), по которым внутрь в мышцу проникают сосуды и нервы. Снаружи мышечное брюшко покрыто соединительнотканной оболочкой (эпимизием). Эндо-, пери- и эпимизий образуют строму мышечного брюшка и защищают мышцу от чрезмерного утолщения или растяжения. Соединительнотканные элементы, имеющиеся между мышечными волокнами, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожилия.

2) Сухожилие (tendo) построено по тому же принципу, что и мышечное брюшко, с той лишь разницей, что вместо мышечных волокон его пучки содержат коллагеновые волокна. Прослойки соединительной ткани внутри носят названия эндо- и пери теноний, а снаружи плотная соединительная ткань образует оболочку (эпитеноний), которая является продолжением эпимизия. Сухожилие имеет блестящий светло-золотистый цвет, резко отличающийся от красно-бурого цвета брюшка мышцы. В большинстве случаев сухожилие находится по обоим концам мышцы и прикрепляется к костям. Хотя сухожилие значительно тоньше мышечного брюшка, прочность его велика, оно способно выдерживать большую нагрузку и практически нерастежимо. Исследования показали, что для разрыва ахиллового сухожилия у животного требуется сила от 900 кг на один кубический см.

3) Сосуды и нервы входят в мышцу с ее внутренней стороны.

Артерии ветвятся до капилляров, которые в пучках мышечных волокон образуют густую сеть. К каждому мышечному волокну прилежит не менее одного кровеносного капилляра. В каждую мышцу кровь поступает по артериям, а оттекает по венам и лимфатическим сосудам.

Нервы, разветвляясь в мышце, образуют нервно-мышечный комплекс - мион, который состоит из 1 нервного волокна и нескольких мышечных волокон. Так, например, в трехглавой мышце голени мион состоит из 1нервного волокна и 227 мышечных волокон, а в латеральной мышце глаза - из 1 нервного волокна и 19 мышечных волокон.

Рост мышц в длину происходит в так называемых «зонах роста», которые располагаются в местах перехода мышечного брюшка в сухожилие и содержат большое количество ядер, а увеличение мышц в толщину происходит благодаря функциональной нагрузке, которую выполняет данная мышца.

6. Классификация мышц

Каждая мышца является самостоятельным органом и имеет определенную форму, величину, строение, функцию, происхождение и положение в организме. В зависимости от этого все скелетные мышцы подразделяются на следующие группы.

I. По форме различают мышцы длинные, короткие, плоские и т.д.

1) Длинные мышцы соответствуют длинным рычагам движения и поэтому встречаются главным образом на конечностях. Имеют веретенообразную форму, средняя часть называется брюшком, конец, соответствующий началу мышцы, - головкой, противоположный конец - хвостом. Сухожилие длинных мышц имеет форму ленты. Некоторые длинные мышцы начинаются несколькими головками (многоглавые) на различных костях, что усиливает их опору. Встречаются мышцы двуглавые (двуглавая м. плеча), трехглавые (трехглавая м. голени) и четырехглавые (четырехглавая м бедра).

2) Короткие мышцы находятся на тех участках тела, где размах движений невелик (между отдельными позвонками (многораздельные м.), между позвонками и ребрами (подниматели ребер) и т.д.).

3) Плоские (широкие) мышцы располагаются преимущественно на туловище и поясах конечностей. Они имеют расширенное сухожилие, называемое апоневрозом. Плоские мышцы обладают не только двигательной функцией, но также опорной и защитной (например, мышцы брюшной стенки защищают и способствуют удержанию внутренних органов).

4) Встречаются также и другие формы мышц: квадратная, круговая, дельтовидная, зубчатая, трапецевидная, веретеновидная и др.

II. По анатомическому строению мышцы делятся в зависимости от количества внутримышечных сухожильных прослоек и направления мышечных прослоек:

1) Одноперистые. Для них характерно отсутствие сухожильных прослоек и мышечные волокна присоединяются к сухожилию одной стороны (наружная косая брюшная м.).

2) Двуперистые. Для них характерно наличие одной сухожильной прослойки и мышечные волокна присоединяются к сухожилию с двух сторон (трапецевидная м.).

3) Многоперистые. Для них характерно наличие двух и более сухожильных прослоек, в результате этого мышечные пучки сложно переплетаются и к сухожилию подходят с нескольких сторон (жевательная м., дельтовидная мышца).

III. По гистоструктуре все мышцы делятся на 3 типа в зависимости от соотношения исчерченной мышечной ткани к соединительной:

1) Динамический тип. Для динамических мышц, обеспечивающих активную и разностороннюю работу, характерно значительное преобладание исчерченной мышечной ткани над соединительной (четырехглавая м. бедра).

2) Статический тип. В отличие от динамических, статические мыщцы совсем не имеют мышечных волокон. Они выполняют большую статическую работу при стоянии и опоре конечности о почву во время движения, закрепляя суставы в определенном положении (третья межкостная м. коровы и лошади)

3) Статодинамический тип. Для этого типа характерно уменьшение отношения исчерченной мышечной ткани к соединительно-тканным элементам (двуглавая м. плеча лошади). Статодинамические мышцы, как правило, имеют перистое строение.

IV. По действию на суставы мышцы делятся на одно-, дву- и многосуставные.

1) Односуставные действуют только на один сустав (предостная м., заостная м. действуют на плечевой сустав).

2) Двусуставные, действуют на два сустава (напрягатель широкой фасции бедра действует на тазобедренный и коленный суставы).

3) Многосуставные (двуглавая м. бедра, полусухожильная м., полуперепончатая м. действуют на 3 сустава (тазобедренный, коленный, скакательный).

Кроме того, необходимо подчеркнуть, что мышцы действуют раздельно или группой. Одинаково действующие мышцы называются синергистами, а действующие противоположным образом - антагонистами.

V. По функции мышцы делятся на:

1. Флексоры, или сгибатели, которые при сокращении сближают концы костей 2. Экстензоры, или разгибатели, которые проходят через вершину угла сустава и при сокращении раскрывают его.

3. Абдукторы, или отводящие мышцы, лежат на латеральной стороне сустава и отводят его от сагиттальной плоскости в сторону.

4. Аддукторы, или приводящие мышцы, лежат на медиальной поверхности сустава и при сокращении приводят его к сагиттальной плоскости.

5. Ротаторы, или вращатели, обеспечивающие вращение конечности наружу (супинаторы) или во внутрь (пронаторы).

6. Сфинктеры, или запиратели, которые располагаются вокруг естественных отверстий и при сокращении закрывают их. Для них, как правило, характерно круговое направление мышечных волокон (например, круговая мышца рта).

7. Констрикторы, или суживатели, которые также относятся к типу круглых мышц, но имеют иную форму (например, констрикторы глотки, гортани).

8. Дилататоры, или расширители, при сокращении открывают естественные отверстия.

9. Леваторы, или подниматели при сокращение поднимают, например ребра.

10. Депрессоры, или опускатели.

11. Тензоры, или напрягатели, своей работой напрягают фасции, не позволяя им собираться в складки.

12. Фиксаторы, укрепляют сустав на стороне расположения соответствующих мышц.

VI. По происхождению все скелетные мышцы делятся на соматические и висцеральные.

1) Соматические мышцы развиваются из сомитов мезодермы (жевательная м., височная м., м. позвоночного столба).

2) Висцеральные являются производными мышц жаберного аппарата. К висцеральной мускулатуре относятся мышцы головы (мимические, жевательные) и некоторые мышцы шеи.

мышечный система человек животное

7. Вспомогательные приспособления мышц

Мышцы сокращаясь, выполняют свою функцию при участии и при помощи анатомических образований, которые следуют рассматривать как вспомогательные приспособления мышц. Они улучшают работу мышц. К ним относятся фасции, сумки, синовиальные влагалища сухожилий, блоки и сезамовидные кости.

Фасция (лат.fascia- обертка)

Фасции - это тонкие, прочные, соединительнотканные оболочки, которые образуют вокруг мышц своеобразные футляры. Они в основном выполняют опорную и амортизационную функции. Фасции отграничивают мышцы друг от друга, создают опору для мышечного брюшка при его сокращении и устраняют трение мышц друг от друга. Фасции еще называют мягким скелетом (считают остатком перепончатого скелета предков позвоночных). Они богаты нервными окончаниями (рецепторами) и сосудами и поэтому играют существенную роль в восстановительных (регенерационных) процессах. Так, например, если при удалении пораженного мениска в коленном суставе на его место приживить лоскут фасции, не потерявшей связи с сосудами и нервами, то при определенной тренировке через некоторое время на её месте сформируется «орган» наподобие мениска и работа сустава в целом восстанавливается. Поэтому фасции широко используются в реконструктивной хирургии при аутопластике хрящевой и костной тканей. Фасции бывают поверхностные, глубокие и специальные фасции.

Поверхностные, или подкожные, фасции отделяют кожный покров от скелетной мускулатуры и образуют своеобразные футляры для всех областей тела животного. К ним прикрепляются подкожные мышцы.

1) Поверхностная ф головы (f.superficialis capitis), в ней заключены мышцы головы.

2) Шейная ф. (f.cervicalis) лежит вентрально в области шеи и прикрывает трахею.

3) Грудопоясничная ф.(f.thoracolubalis) лежит дорсально на туловище и закрепляется на остистых отростках грудных и поясничных позвонков и маклоке.

4) Грудобрюшная ф. (f.thoracoabdominalis) лежит латерально по бокам от грудной и брюшной полости и закрепляется вентрально по белой линии живота (linea alba).

5) Поверхностная ф. грудной конечности (f.superficialis membri thoracici) является продолжением грудобрюшной фасции. Она значительно утолщена в области запястья и формирует фиброзные влагалища для сухожилий мышц, которые здесь проходят.

6) Поверхностная ф. тазовой конечности (f.superficialis membri pelvini) является продолжением грудопоясничной и значительно утолщена в области заплюсны.

Глубокие, или собственные, фасции прикрепляются к костям и удерживают мышцы в определенном положении, не давая им смещаться. Они образуют футляры для отдельных мышц, групп мышц (синергистов) и органов.

1) В области головы поверхностная фасция делится на следующие глубокие: лобную (покрывает спинку носа), височную, околоушно-жевательную, щечную, подчелюстную, щечно-глоточную.

2) Внутригрудная (f.endothoracica) выстилает внутреннюю поверхность грудной полости.

3) Поперечно-брюшная (f.transversalis) выстилает внутреннюю поверхность брюшной полости.

4) Тазовая (f.pelvis) выстилает внутреннюю поверхность тазовой полости.

5) В области грудной конечности поверхностная фасция делится на следующие глубокие: фасции лопатки, плеча, предплечья, кисти, пальцев.

6) В области тазовой конечности поверхностная фасция делится на следующие глубокие: ягодичную (покрывает область крупа), фасции бедра, голени, стопы, пальцев

Специальные покрывают отдельные мышцы. Например, глубокая околоушно-жевательная фасция делится на две специальные: околоушная покрывает слюнную железу, а жевательная - жевательную мышцу.

Бурса (bursa - сумка)

В местах прикрепления и наибольшей подвижности сухожилий и мышц имеются бурсы. Они имеют форму плоского соединительно-тканного мешочка, внутри которого находится жидкость. Бурсы уменьшают трение и смягчают сопрокосновение мышц с другими органами (костью, кожей). Они имеют различную величину: от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В зависимости от того, чем заполнены бурсы, различают синовиальные и слизистые бурсы.

1) Синовиальные бурсы (bursa synovialis) образуются за счет капсулы сустава и заполнены синовией, поэтому полость бурсы сообщается с полостью сустава. Такие бурсы расположены в основном в области локтевого и коленного сустава. Воспаление этих бурс вследствие травмы может привести к артриту (воспалению сустава) локтевого или коленного суставов, а об этом необходимо помнить в ветеринарной практике.

2) Cлизистые бурсы (bursa mucosa) образуются в уязвимых местах под связками (подсвязочные), под мышцами (подмышечные), под сухожилиями (подсухожильные) и под кожей (подкожные). Полость их заполнена слизью и они могут быть постоянными или временными (мозоли).

Синовиальное влагалище сухожилий (vagina synovialis tendinis )

Синовиальное влагалище сухожилий отличается от синовиальной сумки тем, что имеет гораздо большие размеры (длину, ширину) и двойную стенку. Оно полностью охватывает движущееся в нем сухожилие мышцы, которое заключено как бы в трубку, заполненную синовией. Вследствие этого синовиальное влагалище не только выполняет функцию бурсы, но и укрепляет положение сухожилия мышцы на значительном ее протяжении. Встречаются в области запястного, заплюсневого и пальцевых суставов.

Синовиальное влагалище ограничено листками. Висцеральный (внутренний) листок окружает со всех сторон сухожилие и срастается с ним. Париетальный (наружный) выстилает стенки фиброзного влагалища. Оба листка переходят в друг друга на концах влагалища и вдоль его сухожилия. Удвоенный листок влагалища, соединяющий внутренний и наружный листки называется брыжейкой сухожилия или мезотендинием.

Блок (trochlea)

Блоки - это определенной формы участки эпифизов трубчатых костей, через которые перекидываются мышцы. Они представляет собой костный выступ и желобок в нем, где проходит сухожилие мышц. Благодаря этому сухожилия не смещаются в сторону и увеличивается рычаг приложения силы. Какие кости имеют блоки? Плечевая, бедренная.

Сезамовидные кости (ossa sesamoidea)

Сезамовидные кости формируются в области очень сильного напряжения мышц и обнаруживаются в толще сухожилий. Они изменяют угол прикрепления мышц и тем самым улучшают условия их работы, уменьшая трение. Иногда их называют «окостеневшими участками сухожилий», но необходимо помнить, что они проходят только две стадии развития (соединительнотканную и костную).

Самая крупная сезамовидная кость организма - коленная чашечка.

Список литературы

1. Агаджанян Н.А., Власова И.Г., Ермакова Н.В., Трошин В.И. Основы физиологии человека: Учебник - М., 2009.

2. Антонова В.А. Возрастная анатомия и физиология. - М.: Высшее образование. - 192 с. 2006.

3. Воробьева Е.А. Анатомия и физиология. - М.: Медицина, 2007.

4. Липченко В.Я. Атлас нормальной анатомии человека. - М.: Медецина. 2009.

5. Обреумова Н.И., Петрухин А.С. Основы анатомии, физиологии и гигиены детей и подростков. Учебное пособие для студентов дефектологический факультете высш. пед. учеб. заведений. - М.: Издательский центр «Академия», 2008.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Значение мышечной системы в жизнедеятельности организма человека. Строение скелетных мышц, основные группы и гладкие мышцы и их работа. Характеристика основных групп скелетных мышц. Возрастные особенности мышечной системы. Мышцы руки, кисти и голени.

презентация , добавлен 11.12.2014


Строение и функции суставов, позвоночника, скелетных мышц. Основные группы мышц и особенности их работы. Возрастные изменения костно-мышечной системы. Последствия гиподинамии, ключевые фазы и виды работоспособности человека. Проблема снятия переутомления.

реферат , добавлен 14.01.2014


Изучение особенностей строения и функций мышц - активной части двигательного аппарата человека. Характеристика мышц туловища, фасций спины (поверхностных и глубоких), груди, живота, головы (мышцы лица, жевательные мышцы). Физиологические свойства мышц.

реферат , добавлен 23.03.2010


Произвольные и непроизвольные мыщцы. Отведение и вращение внутрь – основные функции мышц. Свойства мышечной ткани: возбудимость, сократимость, растяжимость, эластичность. Функции скелетных (соматических) мышц. Особенности мышц синергистов и антагонистов.

презентация , добавлен 13.12.2010


Понятие скелетной (соматической) мускулатуры, ее структура и элементы. Содержание в мышцах сосудов и нервов, их роль и значение в нормальной деятельности мышц. Классификация мышц по форме, внутренней структуре и действию, их виды и характеристика.

контрольная работа , добавлен 09.02.2009


Исследование расположения и основных функций поверхностных и глубоких мышц груди. Описания мышечных пучков диафрагмы. Прикрепление пирамидальной, поперечной, прямой мышц живота и квадратной мышцы поясницы. Внутренние межреберные и подреберные мышцы.

презентация , добавлен 18.04.2015


Терморегуляция, строение и значение кожи. Система опоры и движения, скелет. Мышцы, их строение, функции и работа. Развитие организма человека. Размножение в органическом мире. Беременность, развитие зародыша и плода. Развитие человека после рождения.

реферат , добавлен 06.07.2010


Строение таза - расположенной в основании позвоночника части скелета человека. Поперечные размеры измерения таза. Связь формы и величины таза с его функцией. Подвздошно-поясничная, внутренняя запирательная, грушевидная мышцы. Строение женского таза.

презентация , добавлен 18.03.2015


Основные элементы и химический состав мышечной ткани. Виды белков саркоплазмы и миофибрилл, их содержание к общему количеству белков, молекулярная масса, распределение в структурных элементах мышцы. Их функции и роль организме. Строение молекулы миозина.

презентация , добавлен 14.12.2014


Опорно-двигательная функция нижней конечности. Передняя и задняя группы мышц голени. Длинный разгибатель пальцев. Трехглавая мышца голени. Мышцы тыла стопы. Икроножная, камбаловидная, подошвенная и подколенная мышцы. Задняя большеберцовая мышца.

Сложное филогенетическое развитие мышц туловища, шеи и головы обусловлено тем, что они происходят из двух зачатков: одна часть является собственной мускулатурой туловища, другая - закладывается в боковых пластинках, относящихся к кишечной мускулатуре, связанной с мезенхимой жаберного аппарата.

Для более правильного представления эволюции мышц разберем их зачатки.

Филогенез мышц туловища . Низшие позвоночные, подобно ланцетнику, имеют парные мышцы, расположенные по бокам туловища. Боковые мышцы с помощью горизонтальной боковой соединительнотканной перегородки разделяются на спинной и брюшной отделы (рис. 186). Каждый миомер отделен от соседнего вертикальной соединительнотканной перегородкой (myoseptum); эти перегородки располагаются поперечно туловищу. Вертикальные перегородки в области боковой горизонтальной соединительнотканной перегородки изгибаются и образуют угол, обращенный вперед. Верхние (дорсальные), нижние (вентральные) концы миомеров также изгибаются вперед. Получается ломаная линия между миотомами подобно такой фигуре, где вперед обращен угол, находящийся на боковой соединительнотканной борозде. В виде таких конусов и построена вся дорсальная мускулатура низших позвоночных. Но уже у некоторых рыб отмечается дифференцировка в положении и направлении миотомов. В боковой стенке живота часть миотомов располагается косо к сагиттальной плоскости на различной глубине. Это показывает, что у водных животных появляются первые признаки перестройки миотомов, которые у наземных позвоночных превращаются в боковые косые мышцы живота. Посредине живота часть миотомов и преобразуется в прямую мышцу живота.

Спинная мускулатура наземных позвоночных приспособлена к смещению отдельных сегментов тела, так как миотомы перекидываются через те соединения, где совершается движение. У амфибий мышцы спины построены еще из самостоятельных миотомов и напоминают мускулатуру низших позвоночных. Только у рептилий отмечается исчезновение горизонтальной соединительнотканной перегородки и наступает стирание границы между дорсальной и вентральной мускулатурой. В связи с повышением подвижности позвоночника и грудной клетки часть миотомов сливается в более крупные мышцы. Так возникают mm. interspinales, intertransversales, transversospinales, longissimus, iliocostalis и затылочно-позвоночная группа. Это привело к тому, что у высших позвоночных, в том числе и у человека, первичные миотомы остались только в виде коротких мышц mm. rotatores, связывающих последовательно сегменты тела (позвонки).

186. Поверхностная брюшная мускулатура тритона (по Maurer).
1 - поджаберная мышца: 2 - межмышечная перегородка; 3 - m. obliquus externus superficialis; 4 - m. rectus interims; 5 - m. rectus superficialis.

Брюшная мускулатура у низших амфибий еще сохраняет деление в виде отдельных миотомов (рис. 186), но посредине располагаются продольные миотомы, сросшиеся в прямую мышцу живота. В боковых стенках миотомы меняют направление, но еще не образуют самостоятельных мышечных слоев. У высших позвоночных миосепты исчезают и миотомы сливаются друг с другом в крупные мышечные пласты, расположенные в три слоя. Эти мышечные слои у человека представлены тремя боковыми мышцами. Только в прямой мышце живота у всех животных сохраняется первичная сегментация в виде сухожильных перемычек intersectiones tendineae.

В грудном отделе по соединительнотканным перегородкам между миотомами прорастают ребра, а в межреберьях располагаются межреберные мышцы, представляющие продолжение брюшных миотомов. С брюшной стороны у сумчатых m. pyramidalis достигает грудины. У млекопитающих эта мышца сохраняется в виде рудимента.

Филогенез висцеральной мускулатуры . У низших позвоночных передний отдел кишечника образован кольцевыми волокнами, охватывающими весь висцеральный аппарат в виде общего сжимателя. Начиная с круглоротых и селяхий, глубокие пучки мышцы вступают в связь с висцеральными дугами, которые прикрыты снаружи боковыми мышцами, прободенными жаберными отверстиями. В мышечной массе наблюдается обособление отдельных мышц: к верхнему отделу I жаберной дуги прикрепляется мышца, поднимающая небно-квадратный хрящ (иннервируется V парой черепных нервов), к нижнему отделу - мышца, приводящая нижнюю часть II жаберной дуги (иннервируется V парой черепных нервов), межчелюстная мышца, лежащая между ветвями нижней челюсти (иннервируется V и VII парами черепно-мозговых нервов). Со стороны спины позади жаберных щелей задняя часть общего сжимателя обособляется в m. trapezius.

Начиная с земноводных, в связи с фиксацией верхней челюсти к черепу мышцы висцерального аппарата преобразуются. Мышца, поднимающая небно-квадратный хрящ, у амфибий преобразуется в мышцу, поднимающую глаз, которая у высших животных редуцируется. Из мышцы, приводящей нижнюю челюсть, формируются жевательные мышцы.

Межчелюстная мышца у амфибий и рептилий сохраняет свое положение, а у высших животных превращается в подбородочно-подъязычную мышцу,. От межчелюстной мышцы отделяется пучок на формирование переднего брюшка двубрюшной мышцы. Все эти мышцы иннервируются V парой черепно-мозговых нервов.

У водных животных есть мышцы, которые иннервируются VII черепным нервом. Сюда относится мышца, опускающая нижнюю челюсть, которая у млекопитающих превращается в заднее брюшко двубрюшной мышцы (иннервируется VII парой черепных нервов).

У рептилий значительного развития достигает сжиматель шеи (иннервируется VII черепным нервом), который у млекопитающих разделяется на поверхностную и глубокую части. Из глубокой части развиваются мышцы околоротовой щели, из поверхностной - формируется остальная мимическая мускулатура (иннервируется VII парой черепных нервов).

Мышцы, связанные с жаберным аппаратом, с утратой жаберного типа дыхания преобразуются в мышцы гортани, глотки и подъязычные. Трапециевидная мышца теряет связь с жаберными дугами и переходит на плечевой пояс. От ее переднего края отщепляется грудино-ключично-сосцевидная мышца.

У рыб и наземных позвоночных подъязычные мышцы развиваются из брюшных отростков затылочных миотомов, которые огибают сзади жаберный аппарат и на вентральной стороне располагаются под висцеральным аппаратом. Из прямой мышцы живота у земноводных и других более высокоорганизованных животных развиваются мышцы языка, подъязычная и мышцы, лежащие ниже подъязычной кости.